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【中國科學院院刊】我國牧草育種現(xiàn)狀與展望

   日期:2021-07-09     來源:中國科學院院刊    瀏覽:695    
核心提示:高產(chǎn)優(yōu)質牧草品種是保證我國草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關鍵。但我國牧草育種起步晚,工作進程十分緩慢,嚴重缺乏具有自主知識產(chǎn)權的牧草品種。由于牧草一般具有自交不親和、異花授粉、多倍體遺傳、近交退化等特性,很難解析其重要農(nóng)藝性狀,導致牧草育種技術還停留在雜交選育為主的“2.0?時代”。
       高產(chǎn)優(yōu)質牧草品種是保證我國草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關鍵。但我國牧草育種起步晚,工作進程十分緩慢,嚴重缺乏具有自主知識產(chǎn)權的牧草品種。由于牧草一般具有自交不親和、異花授粉、多倍體遺傳、近交退化等特性,很難解析其重要農(nóng)藝性狀,導致牧草育種技術還停留在雜交選育為主的“2.0?時代”。

一、我國亟待加強牧草種質資源創(chuàng)新利用并培育高產(chǎn)優(yōu)質牧草新品種

       隨著我國居民膳食結構中蛋白類食品比例持續(xù)增加,高質量的牧草品種培育變得十分緊迫。我國牧草、乳肉進口需求剛性增加,國內(nèi)供給短板突出,牧草種業(yè)成為我國食物供應安全和鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的“堵點”產(chǎn)業(yè)之一。

       1、我國牧草供需矛盾日益突出

       新時代,我國居民膳食結構持續(xù)升級,優(yōu)質動物蛋白需求增大,牧草需求剛性增加,今后我國牧草飼料需求量將達到?1000?萬噸/年。然而,我國牧草產(chǎn)品質量較差,而且?75%?以上地區(qū)的牲畜冬季缺草,導致牧草干草大量依賴進口。我國牧草干草進口總量從2012?年的46.02?萬噸(其中苜蓿干草?44.22?萬噸)劇增到?2019?年的?162.68?萬噸(其中苜蓿干草?135.61?萬噸)。以“牧草之王”苜蓿為例,我國優(yōu)質苜蓿自給率只有?64%,而美國苜蓿干草占我國進口量的?93.5%。在中美經(jīng)貿(mào)摩擦的背景下,牧草國際貿(mào)易風險加劇。

       此外,我國對牧草種子的需求量也迅速增加,但由于我國牧草種子年生產(chǎn)量有限,每年需要進口大量牧草種子。近年來,我國商品草種年需求量為?15?萬噸,其中?1/3?以上依賴進口。2019?年?1—12?月,我國進口黑麥草、羊茅、草地早熟禾、紫花苜蓿、三葉草種子等草種子?5.13?萬噸(進口金額為?1.1?億美元);而?2020年?1—11?月,我國進口草種子?5.98?萬噸(進口金額為?1.02?億美元),同比增加?18%,其中紫花苜蓿種子進口?0.35?萬噸,同比增加?37%。

       習近平總書記多次強調,中國人要把飯碗端在自己手里,而且要裝自己的糧食。因此,我國應堅持優(yōu)質牧草供給“國內(nèi)為主、適當進口”的基本方針,加快培育具有自主知識產(chǎn)權的高產(chǎn)優(yōu)質牧草品種。

       2、我國牧草種質資源亟待加強保護與利用

       種質資源是選育新品種的遺傳基礎。我國擁有豐富的牧草種質資源,僅草地飼用植物就達?246?科?1545?屬?6704?種,其中包括豆科?1231?種和禾本科?1127?種。我國已建立了以收集、保存、評價、利用、技術創(chuàng)新為主要任務的?1?個草種質資源中心庫、2?個草種質資源備份庫、1?個組織培養(yǎng)物離體庫、17?個草種質資源圃,已收集并保存了?30%?的草類種質資源?。截至?2016?年,我國累計評價了?1.6?萬多份種質資源的抗旱性、耐鹽性、抗寒性、耐熱性、抗病性、粗蛋白含量和抗蟲性等農(nóng)藝性狀,篩選出高蛋白苜蓿等優(yōu)異種質資源?157?份、抗白粉病紅三葉和抗褐斑病紫花苜蓿等優(yōu)異種質?396?份。

       但是,我國一些寶貴的牧草種質資源尚未得到完全認識和保護,就已經(jīng)瀕臨消失和滅絕。目前,我國牧草種質資源保護基本采用異地保護方式,這導致牧草的遺傳多樣性損失。此外,城鎮(zhèn)化、氣候變化、環(huán)境污染、外來物種入侵等因素也在加速我國珍稀瀕危種、特有種和野生近緣植物資源喪失。

       與此同時,由于草種質資源遺傳背景不清,目前只對?2%?左右的牧草資源開展了遺傳評價。因此,亟待利用原生境保護方式維持牧草種質資源遺傳多樣性,創(chuàng)建牧草優(yōu)異基因發(fā)掘技術體系,加強牧草種質資源創(chuàng)新利用。

       3、我國嚴重缺乏自主知識產(chǎn)權牧草品種

       我國牧草育種工作起步較晚,發(fā)展較緩慢,導致牧草品種少、性狀不突出,在數(shù)量和質量上與國外相比具有巨大差距。截至?2020?年,我國共有?604?個牧草新品種通過審定,其中育成品種只有?227?個。與之對比,以美國和歐洲國家為主的經(jīng)濟合作與發(fā)展組織(OECD)成員國互認的登記牧草品種達到?5000?多個。此外,我國選育的牧草品種的品質、生產(chǎn)能力和抗逆性都無法超越引進品種,導致我國牧草主栽品種以進口品種為主。

       以苜蓿為例,美國的苜蓿育種工作從?1897—1909年在歐亞大陸進行的苜蓿種質資源的收集和篩選開始,并根據(jù)當?shù)剀俎Ia(chǎn)的實際需要,培育出了高產(chǎn)、優(yōu)質、耐逆、抗病蟲等品種。美國苜蓿育種也不是一蹴而就,同樣經(jīng)歷了從依賴進口到自主創(chuàng)新的過程。1920?年美國苜蓿年用種量的?49%?依賴進口;且由于農(nóng)民對品種特性不了解,經(jīng)常遭受巨大經(jīng)濟損失。例如,1925?年美國中西部地區(qū)暴發(fā)苜蓿細菌萎蔫病,苜蓿種業(yè)受到打擊。直到?1940—1943?年培育出抗細菌枯萎病品種?Ranger?和?Buffalo,美國苜蓿種業(yè)才得以恢復。我國從?1987?年才開始審定牧草新品種,正經(jīng)歷著與美國早期苜蓿種業(yè)類似的狀況。

       目前,我國苜蓿用種量的?80%?以上依賴進口,但由于與國外的氣候及土壤條件不同,有些國外品種可能水土不服,具有造成巨大經(jīng)濟損失的風險。特別是隨著全球氣候變化,極端天氣頻發(fā),限制了我國苜蓿生產(chǎn)。因此,亟待培育具有自主知識產(chǎn)權、適合我國不同地域生產(chǎn)條件的高產(chǎn)優(yōu)質牧草新品種。

二、我國牧草育種科技現(xiàn)狀及技術瓶頸

       1、我國牧草種業(yè)與育種科技現(xiàn)狀

       我國牧草種子生產(chǎn)從?20?世紀?80?年代初開始,經(jīng)過多年努力取得了較大的成就,但與畜牧業(yè)發(fā)達國家相比還存在著巨大差異。目前,全球種業(yè)排行前?20?的跨國種企中有?2?家主要從事牧草、草坪業(yè)務,其具有強大的全球供應鏈和市場覆蓋,2018?年銷售額分別達到?6.78?億美元和?3.04?億美元。而我國只有“蒙草生態(tài)”一家上市公司以草為主要業(yè)務,其致力于種質資源庫建設、核心品種選育、規(guī)模化擴繁和市場推廣;但與?2?家跨國草業(yè)種企相比發(fā)展還非常滯后,主要問題包括:生產(chǎn)方式原始、地域性生產(chǎn)基地缺乏、種子生產(chǎn)技術落后、牧草品種緊缺,以及牧草種子繁育體系不健全等。

       我國牧草育種仍停留在較低發(fā)展水平,未得到現(xiàn)代生物科技的惠澤。牧草的基本生物學規(guī)律研究是支撐現(xiàn)代牧草育種科技基礎,而我國牧草育種及其相關基礎科學研究仍很薄弱。這主要體現(xiàn)在?3?個方面:

       1. 我國牧草基礎研究起步晚、規(guī)模小、落后于國際先進水平;
       2.相關學科基礎積淀不足,主要熱點方向的研究與先進國家相比仍有明顯差距;
       3.我國牧草復雜生物學性狀分子遺傳機制不清,這方面的基礎研究嚴重不足。

       2、牧草生物學特性與育種瓶頸問題

       牧草生物學特性是制約育種技術發(fā)展的重要因素之一。

       由于牧草通常具有異花授粉、多倍體遺傳、雜合體等生物學特性,很難挖掘優(yōu)異性狀關聯(lián)分子標記,從而限制了牧草分子育種,并導致絕大多數(shù)牧草品種是通過常規(guī)育種手段培育出的。以“牧草之王”紫花苜蓿(豆科)和“禾草之王”羊草(禾本科)為例,其多倍體遺傳、嚴重的近交衰退、異花授粉、自交不親和等特性,以及品種內(nèi)個體間具有較大的遺傳變異和表型差異等特點,均嚴重限制了其功能基因組研究和育種的發(fā)展。

       1.由于紫花苜蓿和羊草是多倍體,利用突變體挖掘重要農(nóng)藝性狀調控基因非常困難。即使獲得具有極端表型的突變體,由于其異花授粉、自交不親和等特性,很難定位突變基因。

       2.在水稻等農(nóng)作物中經(jīng)常采用?2?個極端表型的個體構建重組自交系,并分析數(shù)量性狀位點。但紫花苜蓿和羊草無法構建重組自交系,挖掘數(shù)量性狀位點難度極大。

       3.即使精細定位到了數(shù)量性狀位點,要想把優(yōu)異等位變異導入到底盤品種具有非常大的難度。因為紫花苜蓿和羊草具有嚴重的近交衰退特性,需要同時選擇多個含有優(yōu)異等位變異的個體與底盤品種進行回交,并在后代群體中輪回選擇含有優(yōu)異等位變異個體,從而增加群體中含有優(yōu)異等位變異個體出現(xiàn)的頻率,工作量極大。

       全基因組關聯(lián)分析可能更適合從紫花苜蓿和羊草中挖掘優(yōu)異基因資源。由于品種內(nèi)個體間遺傳變異較大,單個個體不能代表一個品種。因此,需要從一個品種中選擇多個個體進行品種間全基因組關聯(lián)分析,但目前尚不清楚應該選擇多少個個體才能比較準確地代表一個品種的多態(tài)性。此外,紫花苜蓿和羊草的多倍體遺傳特性增加了全基因組關聯(lián)分析的難度。如果能攻克此項技術難關,可采用全基因組選擇育種,即對覆蓋全基因組的高密度分子標記進行育種值估計,并在其后代群體中輪回選擇全基因組高密度分子標記育種值總和高的個體。

三、我國牧草育種創(chuàng)新發(fā)展的相關政策建議

       目前,科技對全球農(nóng)業(yè)的貢獻率已經(jīng)超過了56%。相比之下,我國牧草種業(yè)的發(fā)展十分滯后,牧草育種的科技水平低下,國家投入極少,現(xiàn)代科技幾乎還沒有進入牧草育種領域,牧草種業(yè)科技支撐不足嚴重制約了牧草種業(yè)現(xiàn)代化進程。據(jù)統(tǒng)計,自?1997?年科學技術部設立國家重點基礎研究發(fā)展計劃(“973?計劃”)至?2014?年,農(nóng)業(yè)領域設立了?60?多個項目,而與草相關項目只有?4?個,且這些項目又以生態(tài)修復為主。盡管目前牧草種業(yè)蓄勢待發(fā),但“投入少、產(chǎn)出低、平臺差”制約了我國牧草種業(yè)的科技發(fā)展,難以保障我國的食物安全。

       中國科學院于?2013?年和?2019?年分別啟動了“分子模塊設計育種創(chuàng)新體系”和“種子精準設計與創(chuàng)造”戰(zhàn)略性先導科技專項,獲得了一批具有育種價值的分子模塊,并為作物分子設計育種建立了分子模塊設計育種理論與技術體系。與作物分子設計育種相比,牧草分子設計育種具有明顯的復雜性和挑戰(zhàn)性。

       建議我國盡快設立“牧草分子設計育種”專項,通過技術創(chuàng)新,充分開發(fā)利用牧草資源,發(fā)展基于分子設計理念的牧草高效選育新體系,集成植物工廠智能精準育種加速技術、高通量表型獲取技術等多種植物育種加速技術,從而加速培育高產(chǎn)優(yōu)質牧草新品種。

       1、牧草資源開發(fā)與利用

       牧草種質資源是重要的國家戰(zhàn)略資源,是農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新、實現(xiàn)草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要物質基礎,對于保障糧食安全、建設生態(tài)文明、支撐農(nóng)業(yè)供給側結構性改革與可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。牧草種質資源是篩選和培育優(yōu)異牧草品種的基本材料和基因庫,因而廣泛搜集牧草種質資源是牧草育種的工作基礎。在此基礎上,系統(tǒng)全面地開展牧草種質資源鑒定與評價的研究工作,是挖掘出優(yōu)異的牧草種質、進行牧草選育的基礎;建立牧草種質資源科學統(tǒng)一的評價體系,將為進一步篩選優(yōu)異的牧草材料、分析不同牧草品種之間的遺傳關系,以及挖掘優(yōu)異等位變異基因提供強有力的保障。

       2、創(chuàng)新基于分子設計理念的牧草育種技術

       常規(guī)育種手段主要依賴于經(jīng)驗,效率低。分子設計育種通過分子設計的方式精準改良牧草品種,是培育超級牧草品種的變革性技術。

       1.基于豐富的牧草種質資源,結合多維組學手段,以基因型與表型等組學大數(shù)據(jù)為依托,通過對基因組數(shù)據(jù)、各類組學數(shù)據(jù)、表型數(shù)據(jù)及優(yōu)異等位變異數(shù)據(jù)的整合,實現(xiàn)對優(yōu)良牧草性狀調控基因的快速挖掘與鑒定。

       2.以基因編輯與合成生物學技術為依托,通過人工改造基因元件與人工合成基因回路,使牧草具備新的抗逆、高效等生物學性狀,進而開展牧草重要品質與抗逆性狀遺傳變異規(guī)律和形成基礎、牧草重要功能基因解析及調控機制等的研究。

       3.加強早期選擇、聚合育種、誘變育種、倍性育種、細胞工程育種、分子標記輔助育種、轉基因育種及分子設計育種等新技術研究,構建牧草現(xiàn)代高效育種技術體系。結合我國牧草產(chǎn)區(qū)的物候條件特征,挖掘高產(chǎn)、耐逆、抗病、優(yōu)質、高效相關的分子元件解析重要性狀的分子調控基礎,研發(fā)牧草高通量定向分子選育新技術,用于創(chuàng)制優(yōu)異新品種。

       3、建立牧草育種加速技術

       基于智能物聯(lián)網(wǎng)的植物工廠結構建設模型,集成水電一體化植物栽培、溫濕度監(jiān)控、水肥一體化控制、中央控制等系統(tǒng),設計可變調整溫、濕、光、肥栽培模組形成的全密閉潔凈生產(chǎn)系統(tǒng),創(chuàng)建精準高效牧草育種加速裝備。利用活體成像、高光譜、CT?斷層掃描、核磁共振、無人機、遙感等高通量表型獲取技術和手段,打造從試管到作物、從實驗室到田間地頭的完整高通量牧草選育技術,實現(xiàn)閉環(huán)驗證“設計品種”的準確性。 

金京波 王 臺 程佑發(fā) 王 雷 張景昱 景海春* 種 康*
中國科學院植物研究所
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